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如何測量葉面積指數(shù)

時(shí)間:2025/8/22閱讀:388
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葉面積指數(shù)是一個(gè)單一的數(shù)值 —— 它是某一特定時(shí)間對(duì)冠層所做的統(tǒng)計(jì)快照。但這一個(gè)數(shù)值卻能帶來深刻的見解。

為什么要測量葉面積指數(shù)?

葉面積指數(shù)(LAI)是描述植物冠層結(jié)構(gòu)較廣泛使用的測量指標(biāo)之一。葉面積指數(shù)對(duì)于理解冠層功能也很有用,因?yàn)樯锶εc大氣之間的許多物質(zhì)和能量交換都發(fā)生在葉片表面。出于這些原因,葉面積指數(shù)通常是生物地球化學(xué)、水文和生態(tài)模型中使用的關(guān)鍵生物物理變量。葉面積指數(shù)還常被用作衡量從樣地不同空間尺度上作物和森林生長及生產(chǎn)力的指標(biāo)。

什么是葉面積指數(shù)(LAI)?

葉面積指數(shù)(LAI)量化了冠層中葉片物質(zhì)的數(shù)量。根據(jù)定義,它是單側(cè)葉面積與單位地面面積的比率。葉面積指數(shù)是無單位的,因?yàn)樗敲娣e的比值。例如,葉面積指數(shù)為 1 的冠層,其葉面積與地面面積之比為 1:1(圖 1a);葉面積指數(shù)為 3 的冠層,其葉面積與地面面積之比為 3:1

葉面積指數(shù)

圖 1. 植物冠層概念圖,其中(a)= 1,(b)= 3

如何測量葉面積指數(shù)?

測量葉面積指數(shù)沒有更好的方法。每種方法都有其優(yōu)缺點(diǎn)。您選擇的方法在很大程度上取決于您的研究目標(biāo)。需要單一葉面積指數(shù)估計(jì)值的研究人員可能會(huì)使用與監(jiān)測葉面積指數(shù)隨時(shí)間變化的研究人員不同的方法。例如,草原研究人員可能偏好與林業(yè)研究人員不同的方法。


直接測量

傳統(tǒng)上,研究人員通過從樣地中收獲所有葉片并費(fèi)力地測量每片葉片的面積來測量葉面積指數(shù)。平板掃描儀等現(xiàn)代設(shè)備使這一過程更高效,但它仍然是勞動(dòng)密集型、耗時(shí)且具有破壞性的。在高大的森林冠層中,這種方法甚至可能不可行。然而,由于每片葉片都經(jīng)過實(shí)際測量,它仍然是計(jì)算葉面積指數(shù)較為準(zhǔn)確的方法。凋落物收集器是另一種直接測量葉面積指數(shù)的方法,但它在常綠冠層中效果不佳,只能捕獲從植物上衰老并脫落的葉片信息。

間接測量

幾十年前,冠層研究人員開始尋找測量葉面積指數(shù)的新方法,既要節(jié)省時(shí)間,又要避免破壞他們?cè)噲D測量的生態(tài)系統(tǒng)。這些間接方法通過測量相關(guān)變量(如透過冠層或被冠層反射的光量)來推斷葉面積指數(shù)。

半球攝影法

半球攝影法是較早用于間接估計(jì)葉面積指數(shù)的方法之一。研究人員使用魚眼鏡頭從地面拍攝冠層。最初,照片由研究人員自己分析;現(xiàn)在,大多數(shù)研究人員使用專門的軟件來分析圖像,區(qū)分有植被和無植被的像素。


葉面積指數(shù)

圖 2. 使用數(shù)字相機(jī)魚眼鏡頭拍攝的混合落葉林半球照片


優(yōu)勢:半球攝影法有明顯的優(yōu)勢。首先,它提供的不僅僅是葉面積指數(shù)測量值,還可以提供冠層測量值,如間隙分?jǐn)?shù)、太陽光斑出現(xiàn)時(shí)間和持續(xù)時(shí)間以及其他冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)。其次,冠層圖像可以存檔,以便在方法改變和軟件程序改進(jìn)時(shí)供以后使用或重新分析。


局限性:然而,半球攝影法也有缺點(diǎn)。盡管現(xiàn)在圖像是數(shù)字化處理的,但用戶的主觀性仍然是一個(gè)重要問題。用戶必須選擇區(qū)分天空像素和植被像素的圖像亮度閾值,這導(dǎo)致不同用戶或使用不同圖像分析算法時(shí),葉面積指數(shù)值會(huì)有所不同。


半球攝影法仍然很耗時(shí)。在野外獲取高質(zhì)量圖像需要時(shí)間,在實(shí)驗(yàn)室分析圖像也需要更多時(shí)間。此外,拍攝照片時(shí)天空條件必須是均勻陰天。對(duì)于小麥和玉米等矮冠層,半球攝影法效果不佳,因?yàn)橄鄼C(jī)機(jī)身、鏡頭和三腳架可能無法安裝在冠層下方。


注意:對(duì)于某些用戶,測量光合有效輻射(PAR)的儀器提供了一種捷徑。一些型號(hào)使用葉面積指數(shù)值來估計(jì)光合有效輻射。在這種情況下,光合有效輻射儀器可用于直接估計(jì)冠層下方的光合有效輻射水平,從而提高模型的準(zhǔn)確性。


輻射透射法
一些市售儀器,包括  LP-80 冠層分析儀,為半球攝影法提供了替代方案。它們利用植物冠層透射的光能來估計(jì)葉面積指數(shù)。其原理相當(dāng)簡單:茂密的冠層比稀疏的冠層吸收更多的光。這意味著葉面積指數(shù)和光截獲之間必然存在某種關(guān)系。比爾定律為這種關(guān)系提供了理論基礎(chǔ)。在環(huán)境生物物理學(xué)中,比爾定律的表達(dá)式為:

圖片關(guān)鍵詞

其中,PARt 是在近地面處測量的透射光合有效輻射(PAR),PARi 是冠層頂部的入射光合有效輻射,z 是光子穿過某種衰減介質(zhì)的路徑長度,k 是消光系數(shù)。就植被冠層而言,z 與葉面積指數(shù)有關(guān),因?yàn)槿~片是光子衰減的介質(zhì)??梢钥闯?,如果我們知道 k 并測量 PARt 和 PARi,就有可能通過反轉(zhuǎn)方程 1 來計(jì)算 z,作為葉面積指數(shù)的估計(jì)值。這種方法通常被稱為光合有效輻射反演技術(shù)。比爾定律是利用入射和透射光合有效輻射測量值估計(jì)葉面積指數(shù)的基礎(chǔ)。

優(yōu)勢:光合有效輻射反演技術(shù)具有非破壞性,這是一個(gè)明顯但重要的優(yōu)勢,它允許對(duì)冠層進(jìn)行廣泛且重復(fù)的采樣。光合有效輻射反演技術(shù)之所以有吸引力,還因?yàn)樗谳椛鋫鬏斃碚摵蜕镂锢韺W(xué)方面有堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ),并且適用于各種冠層類型。出于這些原因,光合有效輻射反演技術(shù)目前是一種標(biāo)準(zhǔn)且被廣泛接受的方法。


除了 LP-80 冠層分析儀等手持儀器外,標(biāo)準(zhǔn)光合有效輻射傳感器(也稱為量子傳感器)也可用于測量光合有效輻射反演模型的透射輻射。與專用的手持葉面積指數(shù)儀器相比,使用光合有效輻射傳感器的優(yōu)勢在于,光合有效輻射傳感器可以留在野外,持續(xù)測量光合有效輻射透射率的變化。當(dāng)研究冠層葉面積指數(shù)的快速變化,或者無法足夠頻繁地訪問野外站點(diǎn)以使用手持儀器捕捉葉面積指數(shù)的時(shí)間變異性時(shí),這可能很有用。


局限性:光合有效輻射反演技術(shù)有一些局限性。它需要在相同或非常相似的光照條件下測量透射(冠層下方)和入射(冠層上方)光合有效輻射。在非常高大的森林冠層中,這可能具有挑戰(zhàn)性,盡管可以在大的冠層間隙或空曠區(qū)域進(jìn)行入射光合有效輻射測量。此外,在極其茂密的冠層中,光合有效輻射的吸收可能幾乎完,導(dǎo)致冠層底部可測量的透射光很少。這使得當(dāng)葉面積指數(shù)非常高時(shí),難以區(qū)分葉面積指數(shù)的變化或差異。最后,通過透射光合有效輻射測量獲得的葉面積指數(shù)估計(jì)值可能會(huì)受到葉子聚集的影響 。通常,可以通過收集大量空間分布的透射光合有效輻射樣本來減輕與聚集相關(guān)的葉面積指數(shù)估計(jì)誤差。


輻射反射法
另一種估計(jì)葉面積指數(shù)的方法使用反射光而非透射光。從健康綠色植被反射的輻射具有非常的光譜(圖 3)。事實(shí)上,一些科學(xué)家提出,通過尋找這種非常的光譜信號(hào),可以在太陽系外找到潛在的宜居行星。典型的植被反射光譜在電磁波譜的可見光部分(約 400 至 700 nm,也是光合有效輻射區(qū)域)反射率非常低,而在近紅外(NIR)區(qū)域(> 700 nm)反射率可高達(dá) 50%。每個(gè)波長的具體反射率取決于各種葉片色素(如葉綠素)的濃度和冠層結(jié)構(gòu)(如葉片層的排列和數(shù)量)。


優(yōu)勢:早期嘗試使用光譜反射數(shù)據(jù)量化冠層特性時(shí)發(fā)現(xiàn),紅光和近紅外反射率的比值可用于估計(jì)特定區(qū)域的冠層覆蓋率。后來的研究得出了許多與各種冠層特性相關(guān)的不同波長組合。這些波長組合(即光譜植被指數(shù))現(xiàn)在通常用作葉面積指數(shù)的替代指標(biāo),或者通過經(jīng)驗(yàn)?zāi)P椭苯庸烙?jì)葉面積指數(shù)。


直到最近,收集反射數(shù)據(jù)的方法之一是使用手持光譜儀 —— 一種昂貴、精密的儀器,專為實(shí)驗(yàn)室而非野外設(shè)計(jì)。但隨著能夠測量特定植被指數(shù)的輕型多波段輻射計(jì)的開發(fā),傳感器選擇范圍擴(kuò)大了。這些小型傳感器價(jià)格低廉,不需要大量電力,非常適合野外監(jiān)測。


這對(duì)任何想要監(jiān)測葉面積指數(shù)隨時(shí)間變化的人來說都是好消息,包括對(duì)物候?qū)W、冠層生長、檢測冠層脅迫和衰退或檢測患病植物感興趣的研究人員。


植被指數(shù)還有另一個(gè)優(yōu)勢:許多地球觀測衛(wèi)星,如Quickbird、Landsat和MODIS,測量的反射率可用于計(jì)算植被指數(shù)。由于這些衛(wèi)星觀測的面積很大,它們可以作為將局部尺度的觀測擴(kuò)展到更廣泛區(qū)域的一種方式。相反,使用多波段輻射計(jì)在局部尺度上進(jìn)行的測量可以作為衛(wèi)星衍生植被指數(shù)的有用地面實(shí)況數(shù)據(jù)來源。


多波段輻射計(jì)還為矮草草原和草本植物等極矮冠層提供了自上而下的測量選擇。大多數(shù)葉面積指數(shù)估計(jì)方法難以用于這些冠層,因?yàn)樵O(shè)備太大,無法都安裝在冠層下方。植被指數(shù)是使用從頂部俯視冠層的傳感器測量的,這使它們?cè)谶@種情況下成為很好的替代方案。

圖片關(guān)鍵詞

圖 3. 不同冠層發(fā)育階段的反射光譜。注意:隨著葉面積指數(shù)的增加,可見光和近紅外(NIR)反射率之間出現(xiàn)明顯差異


局限性:植被指數(shù)的局限性之一是它們是無單位值,單獨(dú)使用時(shí)無法提供葉面積指數(shù)的測量absolute葉面積指數(shù)值,植被指數(shù)值可以用作葉面積指數(shù)的替代指標(biāo)。然而,如果您需要葉面積指數(shù)的


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